Hazael Soranzo de Almeida

UNIVERSIDADE FEDERAL DE SANTA MARIA CENTRO DE CIÊNCIAS NATURAIS E EXATAS PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM AGROBIOLOGIA

Hazael Soranzo de Almeida

DIVERSI

Author Walter Rico Ramires

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UNIVERSIDADE FEDERAL DE SANTA MARIA CENTRO DE CIÊNCIAS NATURAIS E EXATAS PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM AGROBIOLOGIA

Hazael Soranzo de Almeida

DIVERSIDADE DE ÁCAROS EDÁFICOS E MINHOCAS EM ÁREA DE INTEGRAÇÃO LAVOURA PECUÁRIA NO CENTRO OESTE DO RIO GRANDE DO SUL

Santa Maria, RS 2016

Hazael Soranzo de Almeida

DIVERSIDADE DE ÁCAROS EDÁFICOS E MINHOCAS EM ÁREA DE INTEGRAÇÃO LAVOURA PECUÁRIA NO CENTRO OESTE DO RIO GRANDE DO SUL

Dissertação apresentada ao Curso de PósGraduação em Agrobiologia, da Universidade Federal de Santa Maria (UFSM, RS), como requisito parcial para obtenção do título de Mestre em Agrobiologia.

Orientadora: Profa Dra. Zaida Inês Antoniolli Co-Orientador: Prof. Dr. Rodrigo Josemar Seminoti Jacques

Santa Maria, RS 2016

___________________________________________________________________________ © 2016 Todos os direitos autorais reservados a Hazael Soranzo de Almeida. A reprodução de partes ou do todo deste trabalho só poderá ser feita mediante a citação da fonte. E-mail: [email protected] ___________________________________________________________________________

Dedico a minha mãe, Giane que mesmo não estando presente, sentia sua presença a todo instante, me confortando e servindo de inspiração para ir em frente.

AGRADECIMENTOS

A minha família por acreditar no meu sonho e sempre me incentivar e apoiar nos momentos mais alegres e difíceis.

Ao meu pai e meu irmão que são minhas fontes de inspiração.

A Carol...

A professora Zaida, que em muitos momentos foi muito mais que uma orientadora.

Ao professor Rodrigo, que alem de professor era um amigo de todas às horas.

Aos colegas do Laboratório de Biologia e Microbiologia do solo Ângela Neufeld, Juliane Schmitt, Valéria Portela, Valdemir Bittencourt, Anderson Moro, Willian Santos, Caroline Rabuscke, Daiane Dalla Nora, Daiana Bortoluzzi, Daniel Pazzini, Natielo Santana, Talita Ferreira, Antonio Bassaco, Joice Freiberg, Edicarla Trintin, Marcelo Sulzbacher, Nariane de Andrade e Mirian Barbieri, obrigada pela amizade, companheirismo, aprendizado e por toda a ajuda durante a realização do meu trabalho e nas disciplinas no decorrer destes anos.

Aos colegas da UDESC e da Universidade Positivo pela ajuda nas coletas de campo.

A CAPES, pela concessão de bolsa de estudos durante o mestrado.

Ao programa de Agrobiologia pela oportunidade.

Aos demais professores e funcionários da UFSM, que contribuíram de uma forma ou outra para minha formação.

RESUMO

DIVERSIDADE DE ÁCAROS EDÁFICOS E MINHOCAS EM ÁREA DE INTEGRAÇÃO LAVOURA PECUÁRIA NO CENTRO OESTE DO RIO GRANDE DO SUL

AUTOR: Hazael Soranzo de Almeida ORIENTADORA: Zaida Inês Antoniolli

O sistema de Integração Lavoura Pecuária (ILP) é baseado na diversificação, rotação, consorciação e/ou sucessão das atividades de agricultura e de pecuária dentro da propriedade rural. Este trabalho tem por objetivo estudar influencia de diferentes intensidades de pastejo aplicadas na ILP, após colheita da soja e após saído dos bovinos, na ocorrência de ácaros edáficos e minhocas. A área experimental foi composta de 14 parcelas, onde os tratamentos baseiam-se em quatro intensidades de pastejo (10, 20, 30 e 40 cm) reguladas a partir da altura da pastagem. As parcelas são distribuídas em um delineamento experimental de blocos ao acaso, com três repetições, e duas áreas entre blocos sem pastejo, como áreas de referência. A amostragem foi realizada em cinco pontos para os ácaros e nove pontos para as minhocas em cada parcela, em locais pré-estabelecidos pelo uso de um grid, com as mesmas medidas, independente do tamanho da parcela, após o pastejo dos bovinos e após a colheita da soja. Para avaliação da presença dos ácaros edáficos utilizou-se Funil de Berleze-Tullgren Modificado. Para as minhocas foram coletadas por meio da metodologia do Tropical Soil Biology and Fertility (TSBF). A densidade total de ácaros é favorecida pela altura de 20cm no após pastejo dos bovinos no sistema ILP. Na avaliação, após o cultivo de soja, há uma maior diversidade de famílias de ácaros (Upododidae, Pachilaelapidae, Nothridae, Phthiracaridae, Galumnidae, Oribatidae, Trombiculidae, Cunaxidae e quatro morfotipos não identificados). Para a presença de minhocas há uma maior abundância após cultivo da soja na profundidade de 10-20cm no sistema estudado. Estas minhocas foram caracterizadas sendo de duas famílias, Glossoscolecidae e Ocnerodrilidae. Registro-se o primeiro relato da espécie Eukerria michaelsen, no estado do Rio Grande do Sul, Brasil.

Palavras-chave: Fauna edáfica. Bioindicadores. ILP. Eukerria michaelsen. Oribaridae.

ABSTRACT

DIVERSITY AND MITES EDAPHIC EARTHWORMS IN FARMING INTEGRATION AREA LIVESTOCK IN CENTRAL WEST RIO GRANDE DO SUL

AUTHOR: Hazael Soranzo de Almeida ADVISOR: Zaida Inês Antoniolli

The Crop Livestock Integration System (ILP) is based on diversification, rotation, intercropping and/or succession of agriculture and livestock activities within the rural property. The aim of the study was to evaluated if different grazing intensities applied in the ILP change soil fauna diversity and activity, thus identifying soil quality indicators in soils under ILP systems. The experimental area consisted of 14 plots, where treatments are based on four grazing intensities (10, 20, 30 and 40 cm) regulated from the pasture height and distributed in an experimental design of randomized blocks. It was used three replicates, and two areas of ungrazed blocks as reference areas. Sampling was performed by five points to mites and nine points for the eartworms in each plot, pre-set by the use locations on a grid, with the same measurements, regardless of the size of plots, after grazing of cattle and after soybean harvest. Funnel Berleze-Tullgren Modified was assessed to verify the presence of edaphic mites. The Tropical Soil Biology and Fertility methodology (TSBF) was carried out to collected earthworms. The total mites density is favored by the 20cm height in after grazing of cattle in ILP system. In the assessment, there is a greater diversity of mites families (Upododidae, Pachilaelapidae, Nothridae, Phthiracaridae, Galumnidae, Oribatidae, Trombiculidae, Cunaxidae four unidentified) after soybean cultivation. The presence of earthworms were highest after soybean cultivation and of in 10-20cm deep layer on Integration Livestock System. The presence of two families of Glossoscolecidae and Ocnerodrilidae worms were verified in ILP area, with different grazing intensities. Moreover, the first occurrence of the species Eukerria michaelsen was recorded in the Rio Grande do Sul state, Brazil.

Key-words: Soil fauna. Bioindicators. ILP. Eukerria michaelsen. Oribaridae.

LISTA DE FIGURAS Figura 3.1 – Mapa da área experimental localizada em São Miguel das Missões/RS, com divisão das parcelas e blocos separados pelas faixas sem pastejo, com o grid amostral em vermelho, Santa Maria, 2016. ........................................................ 26 Figura 3.2 – Densidade de ácaros edáficos por m-², em sistema de Integração Lavoura Pecuária, com diferentes alturas de pastejo, Santa Maria, 2016. ....................... 28 Figura 3.3 – Análise dos componentes principais de ordenação biplot, das áreas pastejadas nas duas épocas de coleta (A), com as famílias e os atributos físicos e químicos (B), em sistema de Integração Lavoura Pecuária, Santa Maria, 2016 34 Figura 4.1 – Mapa da área experimental localizada em São Miguel das Missões/RS, com divisão das parcelas e blocos separados pelas faixas sem pastejo, com o grid amostral .............................................................................................................. 42 Figura 4.2 – População de minhocas por metro quadrado nas quatro alturas de pastejo mais a área sem pastejo nas duas épocas de coleta (após pastejo dos bovinos e após colheita da soja) nas duas profundidade (A=0-10 cm, B=10-20 cm) em área de Integração Lavoura Pecuária, Santa Maria, 2016. ........................... 44 Figura 4.3 – Número de minhocas por metro quadrado encontrado nas diferentes alturas de pastejo em coleta após pastejo e após colheita da soja, em sistema de Integração Lavoura Pecuária no centro oeste do Rio Grande do Sul, Santa Maria, 2016 ........................................................................................................ 47 Figura 4.4 – Análise dos componentes principais (ACP) das avaliações dos morfotipagem das minhocas junto com os dados de atributos físicos e químicos do solo, do total de minhocas encontradas nas avaliações da primavera e do outono na profundidade de 0-20cm. Santa Maria, 2016 ...................................................... 51

LISTA DE TABELAS Tabela 3.1 – Caracterização química e física das diferentes alturas de pastejo e área sem pastejo, após pastejo de bovinos e após colheita de soja, em área de integração lavoura pecuária (ILP), Santa Maria, 2016 ....................................... 27 Tabela 3.2 – Classificação taxonômica dos ácaros capturados nas diferentes alturas de pastejo e área sem pastejo, após pastejo dos bovinos e após colheita da soja, Santa Maria, 2016 .............................................................................................. 30 Tabela 3.3 – Índices ecológicos relativos a abundância média de ácaros capturados nas diferentes alturas de pastejo e após pastejo e área sem pastejo, após colheita da soja em área de Integração Lavoura Pecuária, Santa Maria, 2016 ................ 31 Tabela 4.1 – Caracterização química e física do solo após pastejo dos bovinos e após colheita da soja nas diferentes profundidades e altura de pastejo mais área sem pastejo em sistema de integração lavoura pecuária, Santa Maria, 2016 ..... 41 Tabela 4.2 – Média de indivíduos por metro quadrado encontrados nas diferentes alturas de pastejo nas avaliações após pastejo e após soja nas duas camadas avaliadas A (0-10cm) e B (10-20cm) em área de Integração Lavoura Pecuária, sob diferentes alturas de pastejo e área sem pastejo (SP), Santa Maria, 2016 ........................................................................................................ 45 Tabela 4.3 – Índices ecológicos nas duas avaliações, dos morfotipos de minhocas encontradas em área de Integração Lavoura Pecuária sob diferentes alturas de pastejo e área sem pastejo (SP), Santa Maria, 2016 ........................................... 48 Tabela 4.4 – Valores da correlação de Pearson entre as variáveis químicas e físicas com os morfotipos das minhocas encontrados em sistema de integração lavoura pecuária, Santa Maria, 2016 ................................................................................ 49

SUMARIO

1

INTRODUÇÃO ........................................................................................................ 12

2 2.1 2.2 2.2.1 2.2.2

REVISÃO BIBLIOGRÁFICA ................................................................................ 13 INTEGRAÇÃO LAVOURA PECUÁRIA (ILP) ....................................................... 13 BIOTA DO SOLO............................................................................................... .......14 Ácaros ........................................................................................................................ 16 Minhocas ................................................................................................................... 17 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ................................................................... 19

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DIVERSIDADE DE ÁCAROS EDÁFICO EM SISTEMA INTEGRAÇÃO LAVOURA PECUÁRIA COM DIFERENTES INTENSIDADES DE PASTEJO .................................................................................................................. 23 INTRODUÇÃO.......................................................................................................... 23 MATERIAIS E MÉTODOS ...................................................................................... 24 RESULTADOS E DISCUSSÃO ............................................................................... 28 CONCLUSÃO............................................................................................................ 35 REFERÊNCIAS ......................................................................................................... 35

3.1 3.2 3.3 3.4 3.5 4

4.1 4.2 4.3 4.4 4.5

MINHOCAS EM SISTEMA DE INTEGRAÇÃO LAVOURA PECUÁRIA COM DIFERENTES INTENSIDADES DE PASTEJO NO CENTRO OESTE DO RIO GRANDE DO SUL ..................................................................... 39 INTRODUÇÃO.......................................................................................................... 39 MATERIAIS E MÉTODOS ...................................................................................... 40 RESULTADOS E DISCUSSÃO ............................................................................... 43 CONCLUSÕES .......................................................................................................... 52 REFERÊNCIAS ......................................................................................................... 52

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CONSIDERAÇÕES FINAIS................................................................................... 55 APÊNDICES ............................................................................................................. 56 APÊNDICE A – VARIÁVEIS METEOROLÓGICAS COLETADAS ATRAVÉS DA ESTAÇÃO AUTOMÁTICA NO PERÍODO DE 01/05/2014 A 20/04/2015 NO MUNICÍPIO DE SÃO MIGUEL DAS MISSÕES, SANTA MARIA, 2016 ............................................................................................................ 56 APÊNDICE B – ÁCAROS DA FAMÍLIA UROPODIDAE COLETADA EM ÁREA COM SISTEMA DE INTEGRAÇÃO LAVOURA PECUÁRIA, COM DIFERENTES MANEJOS DE ALTURA DE PASTAGEM, NO CENTRO OESTE DO RIO GRANDE DO SUL, 2016 ......................................... 57 APÊNDICE C – ÁCAROS DA FAMÍLIA PHTHIRACARIDAE COLETADA EM ÁREA COM SISTEMA DE INTEGRAÇÃO LAVOURA PECUÁRIA, COM DIFERENTES MANEJOS DE ALTURA DE PASTAGEM, NO CENTRO OESTE DO RIO GRANDE DO SUL, 2016 ......... 58 APÊNDICE D – ÁCAROS DA FAMÍLIA PACHILAELAPIEDAE COLETADA EM ÁREA COM SISTEMA DE INTEGRAÇÃO LAVOURA PECUÁRIA, COM DIFERENTES MANEJOS DE ALTURA DE PASTAGEM, NO CENTRO OESTE DO RIO GRANDE DO SUL, 2016 ......... 59 APÊNDICE E – ÁCAROS DA FAMÍLIA TROMBICULIDAE COLETADA EM ÁREA COM SISTEMA INTEGRAÇÃO LAVOURA PECUÁRIA, COM DIFERENTES MANEJOS DE ALTURA DE PASTAGEM, NO CENTRO OESTE DO RIO GRANDE DO SUL, 2016 ......................................... 60

APÊNDICE F – ÁCAROS DA FAMÍLIA DE GALUMNIDAE COLETADA EM ÁREA COM SISTEMA DE INTEGRAÇÃO LAVOURA PECUÁRIA, COM DIFERENTES MANEJOS DE ALTURA DE PASTAGEM, NO CENTRO OESTE DO RIO GRANDE DO SUL, 2016 ......................................... 61 APÊNDICE G – ÁCAROS DA FAMÍLIA NOTHRIDAE COLETADA EM ÁREA COM SISTEMA DE INTEGRAÇÃO LAVOURA PECUÁRIA, COM DIFERENTES MANEJOS DE ALTURA DE PASTAGEM, NO CENTRO OESTE DO RIO GRANDE DO SUL, 2016 ......................................... 62 APÊNDICE H – ÁCAROS DA FAMÍLIA CUNAXIDAE COLETADA EM ÁREA COM SISTEMA DE INTEGRAÇÃO LAVOURA PECUÁRIA, COM DIFERENTES MANEJOS DE ALTURA DE PASTAGEM, NO CENTRO OESTE DO RIO GRANDE DO SUL, 2016 ......................................... 63 APÊNDICE I – ÁCAROS DA FAMÍLIA ORIBATIDAE COLETADA EM ÁREA COM SISTEMA DE INTEGRAÇÃO LAVOURA PECUÁRIA, COM DIFERENTES MANEJOS DE ALTURA DE PASTAGEM, NO CENTRO OESTE DO RIO GRANDE DO SUL, 2016 ......................................... 64 APÊNDICE J – ÁCAROS NÃO IDENTIFICADOS COLETADA EM ÁREA COM SISTEMA DE INTEGRAÇÃO LAVOURA PECUÁRIA, COM DIFERENTES MANEJOS DE ALTURA DE PASTAGEM, NO CENTRO OESTE DO RIO GRANDE DO SUL, 2016 ......................................... 65 APÊNDICE K – MINHOCA DA ESPÉCIE EUKERRIA MICHAELSEN (MICHAELSEN, 1935) COLETADA EM ÁREA COM SISTEMA DE INTEGRAÇÃO LAVOURA PECUÁRIA, COM DIFERENTES MANEJOS DE ALTURA DE PASTAGEM, NO CENTRO OESTE DO RIO GRANDE DO SUL, 2016 ........................................................................................................... 66 APÊNDICE L – MINHOCA DO GÊNERO FIMOSCOLEX COLETADA EM ÁREA COM SISTEMA DE INTEGRAÇÃO LAVOURA PECUÁRIA, COM DIFERENTES MANEJOS DE ALTURA DE PASTAGEM, NO CENTRO OESTE DO RIO GRANDE DO SUL, 2016 ......................................... 67 APÊNDICE M – MINHOCA DA FAMÍLIA GLOSSOSCOLECIDAE COLETADA EM ÁREA COM SISTEMA DE INTEGRAÇÃO LAVOURA PECUÁRIA, COM DIFERENTES MANEJOS DE ALTURA DE PASTAGEM, NO CENTRO OESTE DO RIO GRANDE DO SUL, 2016 ......... 68

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ÁCAROS EDÁFICOS E MINHOCAS EM ÁREA DE INTEGRAÇÃO LAVOURA PECUÁRIA NO CENTRO OESTE DO RIO GRANDE DO SUL

1 INTRODUÇÃO A Integração Lavoura-pecuária (ILP) vem sendo reconhecida como uma alternativa agrícola sustentável para os agricultores e pecuaristas visando maximizar o rendimento e o uso do solo. Este sistema tem apresentado impactos positivos sobre os atributos físicos e químicos do solo. Entretanto pouco se conhece sobre sua ação nos atributos biológicos, especialmente, sobre ácaros edáficos e minhocas. Sabe-se que a importância da biota do solo está muito além das avaliações básicas de presença no solo, envolve desde controle biológico, manutenção da umidade, sequestro de substâncias tóxicas, resistência a erosão, mobilização de nutrientes, produção de metabólicos para resistência a doenças e funcionalidade do ecossistema. Contudo, para o máximo desempenho do agroecossistema é importante conhecer quais grupos da biota do solo apresentam participação ativa em algum destes fatores, e qual uso do solo favorece a sua ocorrência. Pode-se considerar que a principal vantagem da biota do solo seja o fato de que se constitui em um elemento vivo do solo, apresentando, portanto, uma resposta mais rápida sobre a variação no agroecossistema, se comparados com os atributos químicos ou físicos. Neste sentido, a hipótese do trabalho é que o ILP favorece a ocorrência de ácaros edáficos e minhocas no solo após pastejo de bovinos e seguido do cultivo de soja. Assim, o objetivo deste trabalho foi conhecer a diversidade de ácaros edáficos e minhocas presentes em área utilizada com Integração Lavoura Pecuária há 14 anos, com diferentes intensidades de pastejo, em sistema continuam rotacionado com soja, em avaliações após pastejo e após colheita da soja no centro oeste do Rio Grande do Sul.

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2 REVISÃO BIBLIOGRÁFICA 2.1 INTEGRAÇÃO LAVOURA PECUÁRIA (ILP) O sistema de ILP é baseado na diversificação, rotação, consorciação e/ou sucessão das atividades da agricultura e da pecuária dentro da propriedade rural (KLUTHCOUSKI et al., 1991). Este manejo pode favorecer ambas as atividades, através de um sinergismo que é criado entre lavoura e pastagem. O solo é explorado durante praticamente o ano inteiro, o que favorece o aumento na oferta de grãos, de carne e de leite a um menor custo (ALVARENGA; NOCE, 2005). Além dos benefícios econômicos, a ILP tem sido associada à melhoria dos atributos físicos e químicos do solo e redução de pragas e doenças (CARVALHO et al., 2005). Segundo a FAO, com a ILP é possível se atingir o objetivo de produzir alimentos para suprir nove bilhões de pessoas até 2050, e, além disso, contribuir para a melhoria da qualidade do solo em uso agrícola e mitigar os atuais problemas de mudanças climáticas (CARVALHO et al., 2011a). Aumentos significativos na produtividade animal por área, são obtidos em pastagem sob ILP. Além do ganho em peso vivo, as maiores taxas de lotação interferem diretamente no ponto de vista econômico, pois a ILP apresenta significativa redução dos custos de produção (ZIMMER et al., 2012). No Rio Grande do Sul, a ILP tem como foco a rotação e diversificação de cultivos gerando aumento da renda e melhor utilização do solo. Nos períodos entre safras, as áreas são pouco ocupadas principalmente pela rotação de lavouras de arroz irrigado, milho e soja e intercalado com as forrageiras de inverno, como aveia preta (Avena strigosa Schreb) e azevém anual (Lolium multiflorum Lam) (CARVALHO et al., 2011). Porém este sistema ainda é pouco utilizado pelos produtores rurais (CARVALHO et al., 2011b). Em relação aos atributos químicos e físicos do solo, uma das principais características deste sistema é a reposição da matéria orgânica do solo (MOS) (FRANZLUEBBERS, 2007). Também, a ILP parece reduzir a flutuação no teor da MOS que ocorre durante a mudança de componentes (aumento durante o período de pastagem e uma redução no período de lavoura de grãos), levando a um maior equilíbrio, quanto o teor de MOS (GÁRCIA-PRÉCHAC et al., 2004). Inúmeros benefícios podem ser obtidos com o sistema de ILP, porém quando este é explorado de maneira inadequada pode levar a processos de degradação dos solos, ocasionando uma redução na sua capacidade produtiva (OLIVEIRA et al., 2004). Em geral os impactos negativos gerados no solo estão associados ao pisoteio excessivo, ocasionado pela

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alta lotação animal (GREENWOOD; MCKENZIE, 2001). O grau de compactação pelo pisoteio, entretanto, é influenciado por fatores como textura do solo (CORREA; REICHARDT, 1995) umidade (BETTERIDGE et al., 1999), pelo manejo adotado ao sistema de produção de forragem, tal como altura da pastagem e quantidade de resíduos vegetais deixados sobre o solo (CASSOL, 2003). Dessa forma com a ILP, deve-se tomar uma série de cuidados para não prejudicar a estrutura do solo, gerando o processo de degradação da pastagem e do próprio solo, interferindo nos fatores físicos, químicos e biológicos. A ILP pode alterar direta e intensamente a biota do solo através de vários processos como: alteração na entrada e saída de material orgânico pela atividade e deposição de excreções dos animais em pastejo (HAYNES; WILLIAMS, 1999); aporte diversificado de resíduos vegetais devido à introdução das pastagens no sistema de rotação (SOUZA et al., 2010); alterações nos atributos físicos e químicos do solo (GREENWOOD; MCKENZIE, 2001), entre outros. Os poucos estudos já realizados demonstram que comunidades microbianas respondem rapidamente às mudanças no pastejo (LE ROUX et al., 2008). Assim, a busca por novas informações sobre as relações entre os organismos do solo dentro do ILP vem aumentando gradativamente com a disseminação desse sistema. Os resultados existentes na região subtropical do Brasil acerca da fauna do solo, relacionados à ILP ainda são escassos. Quanto à microbiologia, os dados se resumem a avaliações de biomassa do solo e teores de Carbono orgânico e Fósforo microbiano (SOUZA et al., 2010). Para a fauna do solo, trabalhos neste sentido são encontrados na região Centro-Oeste, mostrando que os sistemas de ILP favorecem a manutenção da diversidade da fauna invertebrada (PORTILHO et al., 2011), e beneficiam um ambiente edáfico biologicamente mais ativo, se comparado aos sistemas de revolvimento intensivo do solo (SILVA et al., 2011). 2.2 BIOTA DO SOLO O solo é o habitat natural para uma grande gama de organismos, sendo esses microrganismos e animais invertebrados. Esses organismos se diferenciam quanto ao tamanho, metabolismo e distribuição dentro do solo, sendo responsáveis por inúmeras funções, tais como: ciclagem de nutrientes, decomposição da matéria orgânica, ativação da biomassa microbiana e melhoria de atributos físicos, como por exemplo, agregação, porosidade e infiltração da água no solo (BARETTA et al., 2011; HUERTA; WAL, 2012).

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As práticas inadequadas de produção e uso intensivo do solo podem simplificar os ecossistemas e reduzir a biodiversidade (CARDOSO et al., 2011). Isso acarreta em modificações na composição e diversidade dos organismos do solo, em função de mudanças de hábitat, fornecimento de alimento, criação de microclimas, competição intra e interespecífica (ASSAD, 1997) e tipo de uso do solo (SILVA et al., 2008). Desse modo, devem ser adotadas práticas de manejo do solo que favoreçam a conservação da comunidade fauna edáfica. A fauna do solo pode ser dividida em três grupos: micro, meso e macrofauna. A microfauna é constituída por organismos menores que 0,2 mm, pertencentes principalmente ao grupo dos nematóides, rotíferos e organismos de menor tamanho (LAVELLE, 1997). A mesofauna abrange os organismos com tamanho corporal entre 0,2 e 2,0 mm, principalmente membros dos grupos dos ácaros e colêmbolos, que colonizam os poros do solo, e atuam na decomposição da matéria orgânica, na agregação do solo, no controle biológico, na mineralização de nutrientes, dentre outros (HÖFER et al., 2001; COIMBRA et al., 2007; HOFFMANN et al., 2009). Esse grupo participa diretamente da ciclagem de nutrientes do solo e no equilíbrio da população microbiana do solo (KAUTZ et al., 2006). As comunidades da mesofauna, devido ao seu tamanho são altamente afetadas pelas condições ambientais e de manejo que o solo sofre, impactando na sua abundância e diversidade dessas (WAHL et al., 2012). A macrofauna é composta por organismos maiores, com diâmetro corporal com mais de 2,0 mm, tais como minhocas, formigas, coleópteros, entre outros. Esses são denominados ―engenheiros do ecossistema‖, pois vivem na serrapilheira e principalmente nos primeiros 30 cm do solo, modificam as propriedades físico-químicas do solo e a disponibilidade de recursos para outros organismos (VELÁSQUEZ et al., 2012). Portanto, desempenham um papel de grande importância para o funcionamento do ecossistema, pois ocupa diversos níveis dentro da cadeia alimentar (AQUINO et al., 2008). Promovem intensa fragmentação dos resíduos vegetais, redistribuição dos nutrientes no perfil solo, abertura de bioporos, bioturbação, predação de meso e microrganismos, etc. (AQUINO et al., 2008). Dessa forma os organismos que compõem a fauna do solo são de extrema importância e qualquer alteração no sistema pode vir a influenciar positivamente ou negativamente este grupo. Os organismos edáficos podem realizar funções ecológicas, tais como os processos naturais, controle biológico, ciclagem de nutrientes, polinização, dispersão de sementes, manutenção e formação de solos, fixação de carbono, produção de oxigênio, despoluição de corpos de água e balanço climático (LAVELLE et al., 2006; MOREIRA et al., 2013). Os

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serviços ambientais englobam todas as funções ecológicas realizadas pelos organismos vivos que de alguma forma são importantes economicamente para o homem. A fauna edáfica tem grande influência sobre os processos biológicos no solo e apresenta sensibilidade às alterações químicas, físicas e biológicas do ambiente, que se reflete na alteração da sua atividade e diversidade, o que a qualifica como bioindicadora de qualidade do solo (ROVEDDER et al., 2009). A macro e mesofauna invertebrada do solo, como minhocas, centopéias, cupins, formigas, aracnídeos, coleópteros (em estado larval e adulto), diplópodes, isópodes, colêmbolos, ácaros, entre outros (LAVELLE; SPAIN, 2001), são algum dos indicadores biológicos de qualidade do solo ou bioindicadores de qualidade do solo. Estes grupos vêm sendo utilizados com frequência em diversos estudos para avaliar a qualidade de agroecossistemas e de ecossistemas naturais (BARTZ et al., 2013; CLUZEAU et al., 2012; MARINARI et al., 2006; JOSE et al., 2013; RIEFF et al., 2014). Dentre esses, os ácaros e as minhocas tem importância devido sua sensibilidade as alterações antrópicas. 2.2.1 Ácaros Os ácaros edáficos estão entre os representantes da mesofauna mais abundantes, podendo chegar até 97% dos artrópodes do solo (Bedano et al., 2011). Estes organismos possuem corpo não segmentado, quatro pares de pernas nas fases pós-larvais, apêndices articulados e exoesqueleto, variando de 0,1 a 2,0 mm de comprimento (MORAES; FLECHTMANN, 2008). Até o momento não se tem um número exato da diversidade total de ácaros, mas estima-se que varie de 500.000 a 1.000.000 de espécies, sendo já descritas mais de 9000 espécies de ácaros do solo, distribuídos em 172 famílias (KRANTZ; WALTER, 2009). Os ácaros edáficos são umas das comunidades da mesofauna do solo que contem grande diversidade de espécies que interagem umas com as outras e podem ser influenciadas por condições ambientais (WAHL et al., 2012). Isso ocorre devido a sua grande abundância e riqueza de espécies, tornando-se uma excelente fonte de avaliação da qualidade do solo. Os ácaros participam e desempenham funções de renovação dos nutrientes no solo (KAUTZ et al., 2006). Dentre as atividades tróficas desses microartropodes, destacam-se a sua contribuição significativa na regulação da população microbiana (SWIFT et al., 1979). Segundo Bedano et al. (2011) os ácaros possuem todas as características necessárias para ser utilizados como indicadores de qualidade do solo, pois além de suas relações como as

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alterações no solo, também possuem alta abundância de indivíduos, riqueza de espécies e praticamente a onipresença nos solos. As variações das comunidades da acarofauna refletem das alterações na vegetação e condições da qualidade biológica do solo, dessa forma justificase a utilização desses microartrópodes como bioindicador de qualidade do solo, principalmente para mensurar o impacto das ações antrópicas e distúrbios ocorridos nos ecossistemas (CHAGNON et al., 2000; MIGLIORINI et al., 2004; SCHOWALTER et al., 2003). 2.2.2 Minhocas As oligochetas (minhocas) são organismos da macrofauna que possuem corpo geralmente cilíndrico de diâmetro e comprimento variado, segmentadas. Quando adultas apresentam o clitelo, onde se desenvolve o casúlo (local onde ocorre a deposição do(s) ovos) para sua multiplicação. As minhocas também estão no grupo dos engenheiros do solo, (LAVELLE et al., 2001; RUIZ et al., 2008; MELO et al., 2009; MATHIEU et al., 2009), é de grande importância para a agregação do solo e por conseqüência influenciando na sua estruturação física, sendo amplamente utilizadas em estudos da qualidade do solo (SILVA et al., 2011). Devido a intensa movimentação das minhocas no solo elas promovem a incorporação de material do orgânico da superfície do solo no perfil, melhorando as propriedades químicas e consequentemente a fertilidade do solo (JOUQUET et al., 2006; BROWN; DOMINGUEZ, 2010). As minhocas intervêm, direta ou indiretamente nos atributos físicos, melhorando a porosidade, a aeração, a condutividade hidráulica, a formação de macro e microagregados. Também modificam os atributos químicos como, o pH, mineralização da matéria orgânica a disponibilidade de nutrientes, a regulação da atividade microbiana, a diversidade e abundância das comunidades microbianas do solo (FRAGOSO et al., 1997; BARTZ et al., 2010), tendo as características necessárias para sua utilização como bioindicadora de qualidade do solo. No Brasil, foram encontradas minhocas pertencentes a nove famílias oriundas das mais diversas regiões do mundo. As famílias mais diversificadas são a Glossoscolecidae (MICHAELSEN, 1900), com 201 espécies/subespécies (todas nativas do Brasil) agrupadas em 24 gêneros. A Ocnerodrilidae (BEDDARD, 1891) possui 46 espécies/subespécies (39 nativas) agrupadas em 15 gêneros e a Acanthodrilidae (CLAUS, 1880) com 24 espécies/subespécies (12 nativas) pertencentes a sete gêneros. As demais famílias são Lumbricidae (13 espécies), Megascolecidae (11 espécies), Almidae e Criodrilidae

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(7 espécies), Eudrilidae (2 espécies) e Sparganophilidae (1 espécie). Dentro da família Glossoscolecidae, a mais diversificada do Brasil, os gêneros que apresentam maior diversidade

de

espécies

são:

Glossoscolex

(54

espécies/subespécies),

Rhinodrilus

(31 espécies/subespécies) e Righiodrilus (21 espécies/subespécies) (BROWN; JAMES, 2007).

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3 ÁCAROS EDÁFICOS EM SISTEMA DE INTEGRAÇÃO LAVOURA PECUÁRIA COM DIFERENTES INTENSIDADES DE PASTEJO 3.1 INTRODUÇÃO A Integração Lavoura-Pecuária (ILP) é indicada como uma alternativa agrícola sustentável para maximizar o uso do solo, com grande possibilidade de adoção pelos agricultores (CARVALHO et al., 2010). O sistema de ILP baseia-se na diversificação, rotação, consorciação e/ou sucessão das atividades da agricultura e da pecuária dentro da propriedade rural (KLUTHCOUSKI et al., 1991). Porém se mal manejada pode causar degradação do solo, ocasionando uma redução na sua capacidade produtiva (OLIVEIRA et al., 2004), devido aos impactos negativos causados pela alta lotação animal resultando no pisoteio excessivo (GREENWOOD; MCKENZIE, 2001). Franzluebbers e Stuedmann (2008) enfatizam a importância dos animais na incorporação de resíduos vegetais no solo. Os autores afirmam que os processos biológicos de incorporação são a razão para o aumento de processos de mineralização e biomassa microbiana do solo em áreas de pastagem. A ILP tem ação sobre os atributos físicos, químicos (COSTA et al., 2014) e biológicos do solo (SOUZA et al., 2010). Além disso, pode melhorar ou prejudicar o estabelecimento da cultura, o desenvolvimento e o rendimento dependendo da intensidade de pastejo (KUNRATH et al., 2015). Os organismos do solo são indicadores sensíveis as alterações e utilizados para averiguar a qualidade do solo. A mesofauna do solo contém grande diversidade de espécies por metro quadrado, ocorrendo uma interação entre esses organismos, que pode ser influenciada pelas ações ambientais e antrópicas (WAHL et al., 2012). Os ácaros edáficos desempenham funções de grande importância na renovação da matéria orgânica do solo (KAUTZ et al., 2006). A importância desse grupo para a alteração no solo é avaliada em diversos estudos como Rieff et al. (2010) estudando diferentes área (eucalipto, campo nativo e mata nativa) durante os meses de janeiro, fevereiro e março, encontrou riqueza máxima de nove famílias de ácaros. Contudo, Heid et al. (2012) em um estudo em diferentes sistemas agroflorestais (mata nativa, pastagem, plantio convencional) na região de Dourados-MS, encontrou um total de 22 famílias diferentes de ácaros. Para José et al. (2013) estudando diferentes formas de cultivo mínimo

(fumo, plantio convencional e mata nativa) com

avaliações em fevereiro e setembro, encontrou uma riqueza máxima de seis família de ácaros. Em um levantamento em área de mata nativa com avaliação durante todos os meses do ano,

24

Rieff et al. (2014) encontraram no mês de janeiro a maior diversidade de famílias e no mês de outubro a maior população de ácaros, evidenciando que as populações de ácaros edáficos são afetadas pelas condições climáticas e épocas do ano. Os ácaros podem responder as diversas alterações no ambiente, por meio da manutenção da sua população, diversidade de espécies e abundância, demonstrando o grau de estresse ambiental (VAN STRAALEN, 1998). Assim os ácaros podem ser um eficiente bioindicador de qualidade biológica do solo. O objetivo desse trabalho foi caracterizar a diversidade de ácaros edáficos presentes em área utilizada com Integração Lavoura Pecuária há 14 anos. 3.2 MATERIAIS E MÉTODOS O experimento é conduzido desde 2001 pelo Grupo de Pesquisa em Integração Lavoura-Pecuária da Universidade Federal do Rio Grande do Sul (UFRGS), em área total de aproximadamente 22 hectares, pertencente à Fazenda Espinilho, localizada no município de São Miguel das Missões, RS (28º56’10,7’’S, 54º20’51,9’’O). O solo é classificado como Latossolo Vermelho Distroférrico típico. A área vem sendo cultivada em sistema de plantio direto desde 1993, com aveia-preta (Avena strigosa Schreb) e azevém (Lolium multiflorum Lam) para pastagem de inverno; e soja (Glycine max (L.) Merrill) como cultivo de verão (SOUZA et al., 2010). Registrou-se as condições de temperatura, umidade relativa do ar e precipitação durante o período de avaliação do trabalho. Está informação foi obtida através da estação automática instalada na área do experimento (APÊNDICE A). A área experimental apresenta-se dividida em 14 parcelas, estas variando de 0,8 a 3,6 hectares, de acordo com os tratamentos aplicados (Figura 3.1). Os tratamentos baseiam-se em quatro intensidades de pastejo (10, 20, 30 e 40 cm) reguladas a partir da altura da pastagem e distribuídas em um delineamento experimental de blocos ao acaso, em três repetições, e duas áreas entre blocos sem pastejo, como áreas de referência (SOUZA et al., 2010). As coletas foram realizadas logo após a retirada dos bovinos (primavera) e após a colheita da soja (outono) (05/11/2014 e 05/04/2015 respectivamente). A amostragem foi realizada em cinco pontos por parcela, em locais pré-estabelecidos pelo uso de uma grade, com as mesmas medidas, independente do tamanho da parcela (Figura 3.1) exceto as áreas sem pastejo em que foi coletado sete pontos por parcela 15 metros eqüidistante um do outro. As amostras de solo para avaliação dos ácaros edáficos foram coletadas na camada de 0-3 cm, com trado de caneca, resultando em cinco amostras de solo por parcela. As mesmas foram armazenadas em sacos plásticos e acondicionadas em caixa de

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isopor. Posteriormente transferidas para o aparato de Funil de Berleze-Tullgren Modificado (AQUINO et al., 2006), com iluminação constante com lâmpadas incandescentes de 25 watts e temperatura do solo de 32 ±1ºC, por 96 horas. A caracterização química do solo se deu de acordo com Silva (2009), sendo as amostras coletadas na camada 0-10 cm, com cinco repetições por parcela (Tabela 3.1). Para caracterização física do solo foram coletadas amostras na profundidade de 2-7 cm, em anéis metálicos, sendo avaliado a densidade, porosidade, textura e resistência a penetração (EMBRAPA, 1997) (Tabela 3.1). A densidade dos grupos de ácaros foi extrapolada para números de indivíduos por metro quadrado, considerando a área do cilindro utilizado para coleta, que foi de 127,388 cm-². Para avaliar a diversidade e a riqueza da acarofauna aplicou-se o Índice de Shannon (H’) (log e ln) sendo: H’=-Ʃ(ni/N)*(log ou ln) ni/N , o Índice de Dominância de Simpson (D), sendo: D=Ʃ(ni/N)²; Índice de Margalef (M) sendo: M= (S-1)/logN; e o índice de equitabilidade de Pielou (J) sendo: J= H’/(log ou ln)S, em que: ni= número de organismos de cada grupo; N= soma da densidade de cada grupo e S= riqueza de famílias (ODUM; BARRETT, 2007). Para fins de comparação entre as médias das variáveis nos diferentes tratamentos utilizou-se a análise de variância (ANOVA), havendo diferença significativa, empregou-se o teste de F (5%).

26

Figura 3.1 – Mapa da área experimental localizada em São Miguel das Missões/RS, com divisão das parcelas e blocos separados pelas faixas sem pastejo, com o grade amostral, Santa Maria, 2016

*Altura da pastejo. Fonte: Adaptado de Conte (2011).

Efetuou-se

uma

análise

de

componentes

principais

(Principal

Component

Analysis – PCA) resumindo-as em eixos. A partir destes dados realizou-se a Correlação de Pearson, com intuito de avaliar se existe colinearidade entre os eixos da PCA e as variáveis. Posteriormente, os eixos responsáveis pela maior variação dos dados (GOTELLI; ELISSON, 2011) foram correlacionados entre si.

27

Tabela 3.1 – Caracterização química e física das diferentes alturas de pastejo e área sem pastejo, após pastejo de bovinos (Primavera) e após colheita de soja (Outono), em área de Integração Lavoura Pecuária (ILP), no centro oeste do Rio Grande do Sul, Santa Maria, 2016 Altura de pastejo 10 cm

20 cm

30 cm

40 cm

SP

M.O. (g kg-1)

Al (cmolc L-1)

Ca (cmolc L-1)

Mg (cmolc L-1)

H+Al (cmolc L-1)

Sat. base (%)

DS (Mg dm‑3)

Macro (dm3 dm‑3)

Micro (dm3 dm‑3)

PT (dm3 dm‑3)

RP M Pa

187.4

3.26

0.80

4.15

1.68

6.93

48.50

1.40

0.09

0.40

0.50

1.65

9.7

136.3

3.83

1.11

4.34

1.96

8.53

44.58

1.37

0.09

0.41

0.51

1.30

4.9

10.7

200.4

3.31

0.57

3.99

1.76

6.41

50.57

1.37

0.09

0.41

0.50

1.51

51.4

4.8

12.3

178.8

4.07

0.75

4.94

2.25

7.53

50.41

1.36

0.11

0.41

0.52

1.23

Primavera

42.2

5.0

9.3

161.4

3.34

0.58

4.44

1.89

6.29

52.83

1.33

0.12

0.41

0.53

1.31

Outono

51.1

4.8

9.4

147.3

3.93

0.70

4.60

2.06

7.45

49.00

1.36

0.09

0.43

0.52

1.31

Primavera

36.0

4.8

13.6

206.8

3.39

0.49

4.40

1.76

7.09

48.98

1.33

0.14

0.38

0.52

1.20

Outono

46.1

4.6

12.6

173.8

3.85

0.84

4.66

1.94

8.37

45.66

1.33

0.10

0.41

0.51

1.13

Primavera

44.5

4.3

13.1

219.3

3.05

1.40

2.95

1.20

13.55

27.10

1.26

0.13

0.42

0.55

1.04

Outono

50.9

4.3

19.7

224.3

3.99

1.25

3.90

1.51

11.26

36.29

1.34

0.11

0.51

0.62

1.01

Época de coleta

Argila* (g kg-1)

pH (H2O)

Primavera

39.4

4.8

9.0

Outono

49.7

4.6

Primavera

43.5

Outono

P K (mg L-1) (mg L-1)

* Sat. Base = Saturação por base; DS = densidade do solo; Macro = Macroporosidade; Micro = Microporosidade, PT = porosidade total; RP = resistência a penetração.

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3.3 RESULTADOS E DISCUSSÃO A densidade média estimada de ácaros edáficos para as áreas avaliadas após o pastejo e após colheita da soja foi de 6.669 e 2.424 ind. m-² respectivamente, isto demonstra a elevada abundância destes organismos no solo e consequentemente indica a sua importância ecológica (Figura 3.2). Rieff (2014) encontrou em três áreas uma média de 3.405 ácaros m -², sendo duas cultivada com Tabaco em plantio convencional e direto, mais área de mata nativa. A presença de cobertura morta possibilita a manutenção da umidade do solo, menor variação da temperatura e fonte de matéria orgânica, fatores responsáveis por uma maior diversidade de organismos edáficos (ROVEDDER et al., 2009), pois segundo Malmstrom (2008) os ácaros são sensíveis a temperaturas acima de 40ºC as quais podem ser letais. Provavelmente a alta quantidade de biomassa vegetal (viva e morta) presente na área durante todo o ano, promove condições adequadas para a manutenção das altas densidades de ácaros no solo. Figura 3.2 – Densidade de ácaros edáficos por m-², em sistema de Integração Lavoura Pecuária, com diferentes alturas de pastejo, Santa Maria, 2016 10000

Primavera 9000

Outono

nº de individuos m²

8000 7000 6000 5000 4000 3000 2000 1000 10 cm

20 cm

30 cm

40 cm

Sem Pastejo

Média

Áreas Pastejada

Fonte: Autor.

Em todas as áreas o número de ácaros edáficos quantificados após a colheita da soja foi menor em relação aos observados após o pastejo. Quadros et al. (2009) encontrou

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resultado semelhante onde em avaliações em cultivos de batata, soja, feijão e milho com adubação mineral, integrado e orgânico, a densidade de ácaros edáficos foi menor nos cultivos de soja, atribuindo esse efeito a cultura presente e não ao sistema de manejo adotado. Esse efeito pode ser também atribuído aos tratamentos fitossanitários feito durante o ciclo da cultura. Independente da época de coleta, os tratamentos com 20 cm de altura da pastagem e a área sem pastejo foram as que apresentaram maior densidade de ácaros edáficos por m-2 (Figura 3.2). Ao contrario, as área com pastagem de 30 e 40 cm apresentam as menores densidades entre as áreas com pastagem. Considerando-se todas as alturas de pastejo e as coletas realizadas, a maior densidade foi observada na altura de 20 cm de pastagem. A quantificação dos ácaros foi de 10.002 espécimes m-², e a menor densidade destes organismos foi observada na área com 30cm de altura de pastejo, com quantificação de 1.699 ind. m-² (Figura 3.2). Isso pode ser devido a melhor relação entre massa seca deixada em forma de palhada e pelos dejetos depositados pelos bovinos. Em que nas parcelas com alturas da pastagem de 10 e 20 cm, por serem menores em área, recebem um aporte de maior esterco. Segundo Silva (2015) a produção de massa seca de esterco em cada tratamento foi de 668,75, 478,03, 366,09 e 212,98 Kg ha-1 para os tratamentos de 10, 20, 30 e 40 cm respectivamente. A maior quantidade de ácaros na altura da pastagem de 20 cm em relação à altura de 10 cm pode ser justificada pelas diferenças nos atributos físicos, em especial densidade do solo e resistência à penetração (Tabela 3.1). Foram identificados diferentes 15 grupos de ácaros, de 8 famílias, dessas, 3 pertencendo aos Mesostigmata (duas Uropodidae e Pachilaelapidae (APÊNDICE C)) com 8,3% de freqüência, 6 pertencendo a Sarcoptiformes (duas Nothridae, Phthicaridae, Galumnidae (APÊNDICE F) e duas Oribatidae) com 53,4% da freqüência e 6 Prostigmata (Trombiculidae, Cunaxidae e mais 4 não identificadas (APÊNDICES E, H e J respectivamente)) com 10,2% da freqüência. A família dos Oribatidae foi a que apresentou maior freqüência com 61,9% do total de ácaros coletados, com uma abundancia média de 14.068 ácaros/m-² (Tabela 3.2). Os Oribatídeos podem ser usados como bioindicadores, pois são organismos excelentes para detectar alterações ocorridas pelo solo (FRANKLIN et al., 2007; RIEFF et al., 2010).

30

Tabela 3.2 – Classificação taxonômica dos ácaros capturados nas diferentes alturas de pastejo e área sem pastejo, após pastejo dos bovinos e após colheita da soja, em sistema de Integração Lavoura Pecuária, Santa Maria, 2016 Super ordem/ Família* Mesostigmata Uropodidae Uropodidae Pachilaelapidae Sarcoptiformes Nothridae Nothridae Phthiracaridae Galumnidae Oribatida Oribatida Prostigmata Trombiculidae Cunaxidae NI1** NI2 NI3 NI4 Riqueza Total por área

Áreas Pastejadas 10 cm Primavera

20 cm Outono

Primavera

30 cm Outono

Primavera

Sem Pastejo

40 cm Outono

Primavera

Outono

Primavera

Outono

178 a 25 a 0

27 b 33 a 122

764 a 458 a 0

153 b 27 b 120

229 a 0 0

63 b 47 52

178 a 119 a 0

52 b 76 a 63

615 a 42 b 0

99 b 178 a 37

119 a 0 709 a 8b 518 a 3349 a

34 a 0 815 a 371 a 36 b 710 b

433 a 0 903 a 0 891 a 5304 a

27 b 90 868 a 704 8b 1427 b

102 a 0 207 a 17 b 450 a 1992 a

47 a 73 265 a 466 a 11 b 634 b

238 a 0 444 a 25 b 416 a 2400 a

100 a 113 431 a 297 a 4b 531 b

1719 a 212 a 331 a 0 1507 a 4402 a

178 b 211 a 298 a 659 7b 944 b

0 0 0 0 0 883 a 8 5791

0 21 0 0 0 55 b 10 2226

0 0 0 0 0 1248 a 7 10002

0 21 4 0 4 82 b 13 3534

0 0 0 0 0 637 a 7 3634

0 17 0 5 0 20 b 12 1699

0 0 0 0 0 272 a 8 4092

46 25 0 4 0 239 b 13 1982

0 0 0 0 0 998 a 8 9828

0 21 0 9 0 38 b 12 2680

* Apêndices A a J com imagens das famílias. ** NI1,NI2, NI3 e NI4, ácaros não identificados. Letras minúsculas diferentes nas famílias, dentro da mesma altura de pastejo, diferem significativamente pelo teste de Tukey (p

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